O Que A Mcula Densa?

A mácula densa é uma coleção de células nos rins que ajudam no controle da pressão sanguínea e do volume sanguíneo no corpo. As células da mácula densa são altamente especializadas e densamente compactadas no túbulo distal do primeiro ponto de filtração no rim, o glomérulo. Essas células detectam alterações na concentração de cloreto de sódio no sangue e enviam sinais para outras células renais para agir de modo a manter a taxa de filtração glomerular (TFG) estável. A taxa de filtração glomerular é a taxa na qual os rins removem resíduos e excesso de líquidos filtrando o sangue.

Córtex e medula

Os corpúsculos renais estão localizados no córtex renal, enquanto que os seus sistemas tubulares se estendem até a medula. Dependendo da sua distribuição e morfologia, existem dois tipos principais de néfrons (nefrónios) no rim: corticais e justamedulares.

A medula renal aparece listrada, pois contém estruturas néfricas verticais (túbulos e ductos coletores). Consiste nas pirâmides renais (medulares), separadas por projeções do córtex renal (colunas renais). Os ápices das pirâmides projetam-se em direção à pelve renal e abrem-se nos cálices menores através de placas perfuradas nas suas superfícies (área crivosa).

Histological features of the macula densa (MD)-green fluorescent protein (GFP) mouse model. A: overview of a MD-GFP mouse kidney section with membrane-targeted enhanced GFP (eGFP) expression in MD cells (green, arrowheads), and membrane-targeted tdTomato expression in all other kidney cell types (red). Nuclei were labeled with DAPI (blue). Note that all green cells were localized directly adjacent to intensely red-labeled glomeruli (G). B: immunofluorescence double labeling of the MD cell marker neuronal nitric oxide synthase (nNOS) (red) and the nNOS-driven eGFP reporter (green). The overlay image shows co-localization (yellow) confirming MD-specific expression of eGFP. C and D: fluorescence images of MD-GFP mouse kidney sections showing longitudinal, horizontal, and cross-sectional views of the MD cell plaque after full (C) or partial (D) induction of eGFP expression by tamoxifen. Some images show tissue autofluorescence (C, blue) for additional morphological detail. Note the fine morphological details of single MD cells that were visible only with partial tamoxifen induction, that include major (arrowhead) and minor cell processes (arrows) at the cell base, projecting toward the glomerulus and other MD cells (D). The dashed circle represents the border of the MD plaque. IA, interlobular arteriole; AA, afferent arteriole. Bars = 20 µm.

Os ductos coletores são denominados corticais ou medulares, dependendo da parte do parênquima renal em que se localiza essa parte do ducto. Eles são constituídos por células epiteliais, que ficam progressivamente mais altas à medida que os ductos se tornam maiores.

Na manutenção da homeostase geral no corpo, a mácula densa desempenha um papel fundamental. Embora essa coleção de células seja anatomicamente muito pequena, ela tem uma função significativa em um dos órgãos mais complexos do corpo. Existe um equilíbrio delicado entre a filtragem e a absorção de íons e fluidos para garantir que as funções diárias do corpo possam ocorrer com eficiência. O volume de líquido fora das células é processado pelo menos 15 vezes por dia no corpo e, portanto, o significado dessa estrutura não pode ser subestimado.

THE CLASSIC VIEW OF RENIN CONTROL IN THE JUXTAGLOMERULAR APPARATUS

⁶Institute of Urology, Catherine & Joseph Aresty Department of Urology, Keck School of Medicine, University of Southern California, Los Angeles, California

O aparelho de filtração renal é formado por três camadas de tecido: o endotélio dos capilares glomerulares, a membrana basal glomerular (MBG) e os podócitos (camada visceral da cápsula renal). Os capilares glomerulares são compostos por endotélio fenestrado. As fenestrações funcionam como poros. A MBG é mais complexa do que as outras membranas basais epiteliais. Consiste em três camadas: uma lâmina densa central espessa e duas camadas mais finas (lâmina rara interna e lâmina rara externa).

Representative images and morphological analysis of macula densa (MD) cell major processes. A–E: native fluorescence images of MD plaques from MD-green fluorescent protein (GFP) kidney frozen sections with single, enhanced GFP (eGFP)-labeled MD cells and the adjacent glomerulus (G). Note the increased length of major cell processes (arrowheads) compared to control (A) in conditions of low-salt diet with angiotensin-converting enzyme inhibition (ACEi) (B), but the much shorter length of these structures in high-salt diet (C). Occasionally, the primary cilium of MD cells was visible at the apical membrane (C, arrow). Compared to kidney tissue from male mice (A–C), MD cell major processes were more elaborate in female mice (D–F). F: high magnification maximum projection image of a Z-stack series of optical sections showing a maculapodia network consisting of major (arrowhead) and minor processes (arrows) in a single MD cell (same area magnified as shown in panel E). G: statistical summary showing the alterations in the length of MD cell major processes based on sex and in response to various dietary salt intake conditions (33-100 total data points in each group, n = 4 in all groups, except n = 5 in female low-salt diet with ACEi inhibition). **P < 0.01; ns = not significant compared to control in the same sex group. Comparisons (****P < 0.0001) between male and female sexes of the same salt diet-fed groups are shown by bars. CTRL, control; LS+ACEi, low-salt diet with ACEi; HS, high-salt diet. H: representative image of eGFP-labeled MD cells from a deep juxtamedullary (JM) nephron. Note the presence of major cell processes (arrowheads) similarly to MD cells from superficial cortical nephrons (A–F). Bars = 20 µm.

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Visualization of macula densa (MD) cell basal major and minor processes in 3-D in the MD-green fluorescent protein (GFP) mouse kidney. Reconstruction of a MD plaque and the adjacent glomerulus, afferent arterioles (AA), and efferent arterioles (EA) in 3-D from a female MD-GFP mouse receiving a low-salt diet and angiotensin-converting enzyme inhibition. A: whole-mount immunofluorescence labeling of optically cleared mouse kidney tissue using CLARITY. MD cells were identified with GFP labeling (green), and the basement membrane was labeled with collagen type IV immunostaining (magenta). Cell nuclei were labeled with DAPI (blue). 3-D surface rendering revealed the network of MD cell basal major and minor processes running toward the extraglomerular mesangium (EGM), AA, and EA (arrows). B and C: immunofluorescence labeling and optical sectioning of 20-µm-thick frozen sections of a MD-GFP mouse kidney. Three MD cells (MD1-3) were labeled by the endogenous, membrane-targeted eGFP (green), and juxtaglomerular renin cells were visualized by renin immunolabeling (magenta). Z-stack maximum intensity projection image of the vascular pole of a glomerulus including the AA and EA and between the MD (B). C: 3-D reconstruction with surface rendering analysis of the same xyz image as shown in B. The smooth enhanced GFP-positive areas are the 3 MD cells’ apical surfaces (arrows). A surface rendering model enabled the visualization of the fine details of the dense MD cell basal processes network and the anatomical orientation of the basal cell major and minor processes of MD cells (arrowheads) relative to the EGM, AA and EA. Note the dense network of MD cell minor processes and their long extensions (up to 30 µm) projecting toward renin-labeled (magenta) individual cells of the AA and EA as well as toward renin-negative cells of the EGM. Bar = 10 µm for all images.

A função do néfron (nefrónio) é manter a homeostasia dos fluidos corporais, excretando produtos indesejados na urina. A anatomia de néfron (nefrónio) é especializada em criar urina a partir do sangue através de 4 atividades principais: filtração, reabsorção, secreção e excreção.

O parênquima renal consiste em duas camadas: um córtex externo e uma medula interna. Eles compreendem cerca de um milhão de néfrons (nefrónios) produtores de urina. A urina é coletada em um sistema de cálices renais, que é uma série de câmaras distintas dentro do rim. Os cálices aumentam gradualmente de tamanho, começando com os cálices menores, que se abrem nos cálices maiores, que desembocam na pelve renal. Da pelve renal, a urina passa para o ureter. A porção do rim que contém os cálices, a pelve renal, o ureter e os vasos renais é chamada de seio renal. Nós preparamos um pacote para iniciantes sobre  a estrutura renal, caso você precise solidificar seu conhecimento antes de aprofundar a microestrutura renal.

Abstract

O sistema coletor do rim é uma série de tubos que move a urina dos néfrons (nefrónios) para os cálices menores. Vários túbulos contorcidos (contornados) distais de néfrons (nefrónios) vizinhos drenam para um ducto coletor através dos túbulos coletores. Os ductos coletores percorrem então a medula renal, convergindo para o ápice de cada pirâmide renal. Aqui, vários ductos se fundem para formar um único grande ducto papilar (de Bellini), que se abre para o cálice menor através da área crivosa.

O túbulo distal também consiste em segmentos retos e convolutos. O túbulo reto distal (ramo ascendente espesso) é a continuação do fino ramo ascendente da alça (ansa) de Henle a partir do nível entre a medula interna e externa. O túbulo contorcido (contornado) distal projeta-se para o córtex. Ambas as partes do túbulo distal são compostas por epitélio cúbico simples, semelhante em morfologia ao túbulo proximal.

Cada néfron (nefrónio) é cercado por uma rede de capilares. Os ramos das artérias interlobulares renais entram num néfron (nefrónio) como arteríola aferente, formam um tufo capilar (glomérulo) e depois saem do néfron (nefrónio) na forma de arteríola eferente. A rede capilar continua a circundar o sistema tubular renal dos néfrons (nefrónios) na forma de capilares peritubulares, formando os vasos retos (vasa recta) ao redor da alça (ansa) de Henle. Você sabia que esses capilares peritubulares secretam eritropoietina (EPO), um hormônio (hormona) que regula a produção de glóbulos vermelhos?

Abstract

O túbulo reto proximal (ou ramo descendente espesso) estende-se até à medula. Ambas as partes são compostas por epitélio cúbico simples, rico em mitocôndrias e microvilosidades (bordadura em escova). Esta morfologia encontra-se adaptada à função de absorção e secreção do túbulo proximal. Mais de metade da água e das moléculas previamente filtradas são devolvidas ao sangue (reabsorvidas) pelos túbulos proximais.

São distinguíveis dois tipos adicionais de células nesses ductos. As células principais, que são pálidas quando coradas, desempenham um papel no transporte de íons (iões). As células intercaladas, com coloração mais escura, estão espalhadas entre as células principais e são responsáveis pelo equilíbrio ácido-base. Os ductos coletores são a última oportunidade para reabsorção de água e eletrólitos do filtrado, concentrando ainda mais a urina, particularmente sob a influência do hormônio antidiurético (ADH), também conhecido como vasopressina. Não ocorre mais reabsorção para além dos ductos coletores medulares.

REFERENCES

Os podócitos recobrem as paredes dos capilares glomerulares. As suas projeções semelhantes a dedos (pedículos) interdigitam-se, formando estreitas fendas de filtração (diafragmas de filtração) entre as projeções. Em conjunto, essas três camadas funcionam como um filtro seletivo, permitindo que apenas moléculas abaixo de um certo tamanho, e de certa carga, passem a partir do sangue e entrem no sistema tubular renal. Por exemplo, as células do sangue, as plaquetas, algumas proteínas e alguns ânions (aniões) são impedidos de deixar os capilares glomerulares, enquanto que a água e os solutos passam. O restante sangue não filtrado é levado para fora do glomérulo pela arteríola eferente e volta para o sistema venoso.

O fluxo sanguíneo glomerular é regulado por um mecanismo de feedback, em que a mácula densa responde aos altos níveis de cloreto de sódio no filtrado, libertando substâncias químicas vasoconstritoras. Estes produtos químicos causam a vasoconstrição da arteríola aferente, diminuindo assim a pressão glomerular e, por sua vez, a taxa de filtração. Este sistema mantém uma pressão quase constante dentro dos néfrons (nefrónios). A pressão arterial sistêmica é regulada pelo sistema renina-angiotensina-aldosterona. Uma baixa pressão sanguínea sistêmica, reconhecida pelos barorreceptores, faz com que as células granulares justaglomerulares secretem uma enzima chamada renina. A renina, por sua vez, ativa o sistema renina-angiotensina-aldosterona, elevando a pressão arterial sistêmica através das ações da angiotensina e da aldosterona.

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